人工选择的有利条件
现在我想简要谈谈人工选择的有利条件和不利条件。高度变异性显然是利于人工选择的,因为它能提供丰富的选择材料,使选择工作顺利进行。即使这种变异是单个的,也不能言其少;因为只要注意,便可以使变异量在任何我们期望的方向上积聚起来。明显对人有用或为人类所钟爱的变异,即便偶尔出现,但如大量饲养,也会增大这种变异出现的机会。于是,个体数量是人工选择成功最重要的条件。依据这一原则,马歇尔(Marshall)曾就约克郡一些地方的绵羊说过这样的话:“它们永无改良的可能,因为这些羊群一般为穷人所养,而且大都是小群的”。相反,园艺家们栽培着大量的同种植物,所以他们在培育新的有价值的新变种方面,就远较一般业余者更易获得成功。只有在有利于繁育的地方,才能培育大群动植物个体。如果个体太少,结果不论其品质如何,让其全部繁育,势必有碍选择。当然,最重要的因素是,人类必须高度重视动、植物的价值,以至对其品质和构造上的微小差异都能予以密切关注;假如不如此认真注意,则选择成效不大。我曾见有人严肃地指出,正当园艺者开始注意草莓的时候,它便开始变异了,这的确是极大的幸运。草莓被栽培以来,无疑时常发生变异,不过对微小的变异人们不曾留意罢了。一旦园艺者选出一特殊个体植株,如果实稍大些的、稍早熟些的或果实更好些的,然后由此培育出幼苗,再选出最好的幼苗进行繁育(同时辅以种间杂交)。于是,众多优良草莓品种就这样育成了。这是近半个世纪的事。
在动物方面,防止杂交是培育新品种的重要因素,至少,在已存在其他品种的地方是如此。因此,圈养是有效的。流动的未开化人和开阔平原上居民所养的动物,在同种内,常品种单一。家鸽因配偶终生不易,故而众多品种可杂居一处,仍保持纯种甚至能改良品种;这对于养鸽者以极大方便,并有利于新品种的育成。此外,鸽类可迅速大量繁殖,其劣等个体可供食用,自然就被淘汰了。与此相反,猫有夜游习性,不易控制交配;虽然妇孺宠爱,但很少能看到一个独特的品种可长久保存下去。我们有时见到的特殊品种,几乎都是外国进口的。虽然我不怀疑,某些家养动物的变异性小于其他动物,但是像猫、驴、孔雀、鹅等动物,之所以品种少或根本没有特殊品种,其主要原因则是选择未发生作用: 猫,是由于难于控制交配;驴,是由于数量少,且为穷人所养,多不注意选种;不过近来在西班牙和美国等地,已有人注意选择,使这种动物有惊人改进;孔雀,是由于不易饲养,且数量较少;鹅,由于其用途仅限于肉和羽毛,一般人对其特异品质不感兴趣;我还在别处讲过,家养状态下的鹅,即使有轻微变异,但其品质特征似乎很难发生变化。
有些作者认为,家养生物的变异很快便达到了一定限度,此后便不再增加。无论如何,作此断然结论,未免有些轻率,因为所有家养动植物,在近代差不多在各方面都有巨大改良,这表明它们仍在变异。如果断言,现在已经达到极限的那些特点,经过数百年定型之后,即使置于新的生活环境之中也不发生改变,那也是轻率的。正如华莱士先生指出的那样,变异的极限无疑最终会达到的,此话不假。例如,陆上动物运动的速度,必有限度,因为其速率是受它们的体重、肌肉伸缩能力及摩擦阻力所限制的。但是,与我们讨论问题有关的事实是,同种家养变种在受到人类注意而被选择的几乎每一个性状上的差异,总要比同属异种间的彼此差异为大。小圣提雷尔就体形大小证明了这一点,在颜色和毛的长度方面也是如此。至于速率,则取决于许多身体特征,如伊克里普斯(Eclipse)马跑得最快,拖车马体格最强壮,这两种不同的性状,是马属中另两个自然种所无法比拟的。植物的情况也如此,豆或玉米的种子在大小上的差异,在这两科中大概超过了任何一属的种间差别;李子各变种的果实,情形也相同;甜瓜的变异更为显著;此外,类似情况不胜枚举。
现在,我们可以对家养动植物的起源作一小结。生活条件的变化,对生物变异十分重要: 它既可直接作用于生物的构造体制,又可间接影响到生殖系统。要说变异在一切情况下都是天赋的和必然的,也并不大确切。遗传性及返祖性的强弱,决定着变异能否继续下去。变异性受控于许多未知定律,其中最重要的是相关生长律。其中部分地可归因于生活条件的作用,但程度如何尚不得而知。器官的使用与否对变异有作用,也许还相当巨大。于是,最终的结果,将变得极为复杂。有些例子表明,不同原种杂交可形成现有品种;在任何情况下,当品种形成后再行杂交,并通过人工选择,无疑对形成新亚种很有助益。但在动物和种子植物中,杂交育种的重要性曾被过分夸大了。对于靠插枝、芽接等方法进行临时性繁殖的植物,杂交自然十分重要,因为栽培者此时可以不必顾虑杂种和混种的极端变异性和不育性;可是,这类不以种子繁殖的植物,对我们的选择不大重要,因为其存在只是暂时的。人工选择的累积作用,不论它是有计划而快速进行的,还是无意识地、缓慢但更有效地进行的,都超出所有这些变异原因之上,它一直是形成新品种最主要的动力。